ページ3:

光合作
氧的同位素標
鏌
基質內囊
2.光合色素(photosynthetic pigment)
a. 可吸收太陽輻射能的色素,包含葉綠素(葉綠素、葉綠素b)及類胡
蘿蔔素(胡蘿蔔素、葉黃素)。
用C2H5OH溶出
b. 位於葉綠體類愛體膜上,皆為脂溶性分子。
C.色素分子可吸收太陽輻射能後,從原本低能階的還原型基態,放出電
子成為高能階的氧化型激發態。
Amount of light absorbed
Chlorophyll a
Chlorophyll b
Carotenolds
Wavelength of light (nm)
3. 光系統(photosystem)
a. 光合色素與蛋白質共同組成,每一個光系統約由200~300個光合色素
構成。
b. 光系統種類:
順序
形成NADPH
發現順序
光系統
光系統11 分解水
反應中心 葉綠素厶 P700
葉綠素a -P680
天線色素
(周圍
葉綠素a、葉綠素b
胡蘿蔔素
1 光合色素吸收能量
Thylakoid -
能量來源
光子(
Photosystem
STROMA
『Photon
Light-harvesting| Reaction
complexes
center
Primary electron
acceptor
#光能
光能
激發葉綠素a分子釋放高能分子,經電子傳遞鏈形成質子濃度
能量傳至反應中心
驅動ATP合成
葉綠素a、葉綠素b
葉黃素
[H]濃度差
Thylakoid membrane
Transfer
of energy
非循環式
电子傳過
P650
PSⅡ
Hel
能量傳遞
葉黃素
葉綠素b
葉綠素a
胡蘿蔔素
葉綠素b
葉綠素a
天線色素
Speciall
chlorophyll a'
循環式
molecule 電子傳遞
Oz th
Pigment
molecules
THYLAKOID SPACE!
P680
"NADP" * NADPH*
光體系II(PSII)
FNR
合成
H+
P700
>反應中心
光體系I(PSI)
ADP+PB=ATP 化学滲透磷酸化
合磷酸化
4+
4*
4
4+
39

ページ4:

Sunlight
proton
▶光反應 碳反應
光子
三、光反應(Light reactions)
E接收 energy
光能 化学能
1. 光系統的光合色素吸收光能,將能量傳給反應中心,使其被激發為不穩定
<態,並釋出高能電子進入類囊體膜上的電子傳遞鏈。
2. 電子傳遞鏈(Electron transport chain, ETC) 跳动→[门走→make energy
get energy
a. 類囊體膜上具有一系列對電子親和力不同的電子載體,電子經過載體
後將能量釋出的過程。
b. 種類: (製造「力)
HIH
e跳动
(1)非循環式電子傳遞:PSII的反應中心受光激發後,電子經電
子傳遞鏈由PSI 接收,最終電子由氧化性輔酶 NADP*接受並合成
NADPH SPECOmy 輔酶←← NADPHPSII 失去的電子經光裂解作用補充。
(低能) →光裂解反應: HO→120+2H+2e
(高能
碳反應
※電子傳遞順序:水→P680 電子傳遞鏈→P700 電子傳遞鏈→
energy
NADP
·PSI
(2)循環式電子傳遞鏈:PSI 的反應中心受光激發後,電子經電子傳
遞鏈後回到 PSI 的反應中心。
※電子傳遞順序:P700 電子傳遞鏈 P700
C. 兩種電子傳遞鏈比較
循環式電子傳遞鏈 非循環式電子傳遞鏈
PSI、PS11
直 H20→02
energy↑
12ATP、12NADPH、602
電子傳遞
2NADP+
參與的光系統
PSI
光裂解作用
無
產物
6ATP
激動e
2ADP+Pi
激動e __
電
-2ATP
2NADPH
2e-
P700)
ADP+Pi
4H+
PSI
2H2O 4e P680)
ATP
PSII
光
02
電子傳遞
光
2e-
(P700
PSI
光
3. ATP 的形成
[H]T
a. 電子傳遞鏈釋出的能量將質子(H)運輸至類囊體腔中,使類囊體內外
產生質子濃度梯度。
b. 質子順濃度梯度由類囊體腔移動至基質時,所通過的質子通道蛋白會
帶動相連的 ATP 合成酶,將ADP合成為 ATP。
C. 此過程稱為化學滲透磷酸化(光合磷酸化)。
ADP+Pù→ATP
38

ページ5:

→化学能
穩定
make energy
或體
light
電
成
chloroplast stroma
+H
ferredoxin-NADP reductase.
cytochrome
light
OFNR)
( Fd - ferredoxin
/P680
e
P700
PSII
PSI
e
plastoquinone
PC
plastocyanin
(H+)
HO
H+
ATP synthase
厚
oxygen-evolving complex
四、碳反應(Carbon reactions)
1. 特徵:
thylakoid lumen
a. 1950 年代美國植物生理學家卡爾文(Melvin Ellis Calvin)發現,故
又稱卡爾文循環(Calvin cycle)。
→卡爾文因此獲得1961年的諾貝爾化學獎
b. 發生於葉綠體基質中。
C. 利用光反應產生的 ATP 及NADPH 作為能量來源,固定二氧化碳合成單
醣。
2. 三碳循環(Ca cycle)
a. 固碳的第一個產物為三碳化合物。
b. 步驟:
(1)固碳/羧化(carboxylation)二磷酸核酮醣羧化酶
5C+30C
6C
Rubisco
6RuBP(二磷酸核酮醣)+600→→→→→12PGA(磷酸甘油酸)
(2)還原(reduction)
36C 12ATP 12NADPH
360
3C 36C
(C(P6AL * 2))
1/6形成磷酸果糖/磷酸葡萄糖
12PGA→→→→→→→12G3P/PGAL(磷酸甘油醛)5/6再生形成 RuBD
(3)再生(regeneration)
30C4
GATP
合成醣類的碳皆來自於二氧化碳
10G3P6RUBP
反應前後的 RuBD量不變
→光反應 → Sun Light
c. 合成一分子六碳糖需消耗 12C0、18ATP、12NADHP。
Calvin cycle
Rubisco
磷酸核酮糖
3ADP+3P;
-0-0-0-0-
3ATP.
①CO的固定
RuBP
②三碳糖生成(還願需能)
②五碳糖再生(需能)
d. 碳反應的部份酵素受光活化,故碳反應也需要光照才可進行。
30
3. 甘油醛
1.
磷酸甘油酸
3-phosphoglyc
cerate
CO₂ED
固定作用
600-00
6ATP
甘油酸
核酮糖
還原成
·6ADP+6Pi
甘油醛
SG39
再生成
磷酸甘
油醛
600-P
G3P
6NADPH
→6NAPP++6H+
1G3P Glucose, fructose
Light reactions & Carbon reactions
H2O
NADP+
ADP+P
ATP
> NADPH-
糖
39

ページ6:

6H₂O
6CO2
6(5C)
12 (3C)
RUBP
PGA(甘油酸)
核酮糖
第一階段
卡爾文
6ADP-
循環
第三
階段
第二
階段
.12ATP
12ADP+Pi
12NADPH
6ATP
10G3P
12(3C).
12NADP+
G3P
葉綠體基質
甘油醛
2G3P 磷酸果糖 磷酸葡萄糖→澱粉(儲存)
(細胞質)
蔗糖(運輸)、澱粉(儲存)
3. 四碳循環(Ca cycle)
a.固碳的第一個產物為四碳化合物。
(微)
b. 發生於生長於亞熱帶及熱帶地區,高溫且較缺水環境的植物。
→白天高溫時植物氣孔部份關閉,造成CO2不足,易產生光呼吸現象
→如甘蔗、玉米、高粱等植物
c. 步驟:
(1)二氧化碳在葉肉細胞中固定為四碳化合物。
PEP羧化酶
4C
CO2+PEP(磷酸烯醇丙酮酸/3C)→→→→OAA(草醋酸/4C)→Malic
acid(蘋果酸/4C)
> 維管旁(不缺水
(2) 四碳化合物送入維管束鞘細胞後分解釋出 CO2,進入卡氏循環。
d. 固碳分為兩步驟可使維管束鞘細胞累積四碳化合物,而使二氧化碳濃
度提高,以減少光呼吸的發生。
Ca植物
C4植物
叶绿体
表皮
叶肉细胞
维管束细胞
维管束
维管束
气孔
维管束鞘细胞
气孔
表皮
叶绿体
叶肉细胞
40

ページ7:

現象
[CO2]↓ [O2↑
停止BuBP羧化作用
進行氧化作用
以PEP羧化西固碳
核酮糖羧化酶 Rubisco
+C0 甘油酸(C)
RuBP (SC):
→+O2→乙醇酸(C)
粒線估or過氧化住
分解釋出CO2
降低製造有機物
※光呼吸作用(photorespiration)
1. Ca植物在高溫、缺水的環境中容易發生光呼吸作用。
2.
高溫缺水環境→氣孔關閉→細胞內二氧化碳減少,光合作用造成
氧氣累積 氧氣與二氧化碳競爭 Rubisco 產生光呼吸作用。
3. 反應式:RuBP+0→PGA+乙醇酸(20)
4. 結果:RuBP與二氧化碳結合時可產生 2PGA,且RuBP與氧氣結合
後無法再生,故光呼吸作用會使光合作用的產量降低。
4. 景天科酸代謝(Crassulacean Acid Metabolism,CAM)
a. 最早於景天科植物上發現,固碳的第一個產物為四碳化合物。
b. 發生於生存極缺水地區的植物。
→白天氣孔關閉,需待晚上進行固碳作用
→如仙人掌、鳳梨、石連等植物
c. 步驟:
(1)晚間氣孔開啟,二氧化碳在葉肉細胞中固定為四碳化合物,並儲
存於液胞中。
(2)白天氣孔關閉(四碳化合物分解釋出二氧化碳並進行卡氏循環。
5. 三種固碳方式比較:
C3
C4
CAM
換時間
固碳後
Malic
第一個產物
氣孔開啟時間
固碳時間
磷酸甘油酸
(PGA,3C)
草醋酸
草醋酸
(OAA,4C)
(OAA,4C)
白天
白天
「白天(部份關閉)
白天
夜晚
夜晚
固碳發生位置
葉肉
葉肉
葉肉
卡氏循環
灭浱
葉肉
維管束鞘細胞
葉肉
發生位置
生存環境
一般
「熱帶及亞熱帶的
較缺水環境
極端缺水的
沙漠環境
C3 PHOTOSYNTHESIS
C4 PHOTOSYNTHESIS
CAM PHOTOSYNTHESIS
Carbon dioxide)
| Carbon dioxide
Carbon dioxide
ATP
CARBON
.UPTAKE.
ATP
CARBON
UPTAKE Stomata
Day
CALVIN
CYCLE
Stomata
open
Day
Stomata
slightly
Night
open
open
CALVIN
CYCLE
CALVIN
CYCLE
Day
Stomata
closed
Sugar
ADVANTAGES:
・ energy efficient
DISADVANTAGES:
· water lost to evapora-
tion in hot climates
Sugar
ADVANTAGES:
, water loss is minimized
in warm climatres
DISADVANTAGES:
· requires more energy
Sugar
ADVANTAGES:
-water loss is minimized
in hot climatres
DISADVANTAGES:
⚫requires more energy
·slow growth